Dasar-Dasar Agronomi : Fase Pertumbuhan Vegetatif

Posted by : Zero Kun 22 Jan 2015

Fase Pertumbuhan Vegetatif

BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar belakang

Selama pertumbuhan dan perkembangannya, tanaman akan membentuk berbagai macam organ. Secara umum, organ tanaman terdiri dari organ vegetatif dan organ generatif. Akar, batang, dan daun dikelompokkan sebagai organ vegetatif, sedangkan bunga, buah, dan biji digolongkan sebagai organ generatif. Organ-organ vegetatif akan terbentuk lebih awal dibandingkan organ-organ generatif. Fase dimana tanaman hanya membentuk organ-organ vegetatif disebut fase pertumbuhan vegetatif.

Pertumbuhan vegetatif dicirikan dengan berbagai aktivitas pertumbuhan dan perkembangan tanaman yang berhubungan dengan pembentukan dan pembesaran daun, pembentukan meristem apikal atau lateral dan pertumbuhannya menjadi cabang-cabang, dan ekspansi sistem perakaran tanaman. Pertumbuhan generatif atau pertumbuhan reproduktif dimulai dengan pembentukan bunga. Bunga kemudian berkembang menjadi buah. Biji terbentuk bersama dengan perkembangan buah. Pada beberapa spesies, bunga mulai terbentuk hanya dalam waktu beberapa bulan setelah ditanam. Kelompok tanaman ini secara agronomis digolongkan sebagai tanaman semusim. Pada beberapa spesies lainnya, bunga baru terbentuk setelah tanaman berumur beberapa tahun. Pada tanaman duku (Lansium domesticum) yang diperbanyak secara generatif, bunga terbentuk setelah tanaman berumur lebih dari 5 tahun. Kelompok tanaman yang berbunga setelah berumur beberapa tahun digolongkan pada tanaman tahunan.Beberapa spesies tanaman hanya akan memasuki fase pertumbuhan generatif jika mendapat perlakuan lama penyinaran (panjang hari tertentu) atau suhu rendah.

Secara umum, bunga akan berkembang menjadi buah setelah bunga tersebut mengalami penyerbukan, yakni peristiwa dimana tepung sari jatuh pada kepala putik. Walaupun perlu diingat bahwa buah pada spesies tanaman tertentu akan tetap tumbuh membesar walaupun tidak terjadi penyerbukan. Tidak semua bunga pada satu individu tanaman akan berkembang menjadi buah, karena keberhasilan pembentukan buah ini tergantung pada proses penyerbukan dan kondisi lingkungan.

Buah yang terbentuk tidak selalu mengandung biji. Buah yang tidak mengandung biji disebut buah parthenokarpi. Buah tanpa biji umumnya dijumpai pada tanaman pisang (Musa sp.). Buah tanpa biji ini lebih disukai konsumen, oleh sebab itu sekarang telah banyak dikembangkan tanaman buah-buahan tanpa biji, misalnya semangka.

B. Tujuan

Adapun tujuan penulisan makalah ini adalah untuk memahami dan mengetahui proses dan fase pertumbuhan vegetatif

C. Manfaat penulisan

Dalam makalah ini diharapkan mahasiswa dapat memahami dan mengetahui proses dan fase pertumbuhan vegetatif dan generatif tanaman.

BAB II

PEMBAHASAN

A. Pertumbuhan vegetative

Fase vegetative tanaman merupakan fase berkembangnya bagian vegetative dari suatu tanaman. Bagian vegetative dari tanaman adalah akar, batang dan daun.Fase pertumbuhan vegetatif mencakup pertumbuhan akar, batang, dan daun. dalam fase ini tanaman memerlukan banyak cadangan makanan (karbohidat) yang akan dirombak menjadi energy untuk pertumbuhan. Pada fase pertumbuhan vegetative ini ada tiga aspek penting yang perlu dikeahui yaitu pembelahan sel (cell defision), pembelahan sel (cell enlargement) dan deferensiasi (penggandaan) (cell deferentation).Apabila tumbuhan ditanam dengan menggunakan bijinya, maka oertumbuhan vegetative diawali dari proses perkecambahan.

Pada fase ini berhubungan dengan 3 proses : pembelahan sel, perpanjangan sel dan tahap pertama diferensiasi. Pada proses pembelahan sel, memerlukan karbohidrat dalam jumlah yang besar, karena dinding sel terbentuk dari selulosa dan protoplasmanya dari gula. Pembelahan sel terjadi dalam jaringan merismatis pada titik tumbuh batang daun ujung akar dan kambium.Untuk kegiatan perpanjangan sel, hal ini terjadi pada saat pembesaran sel, proses ini membutuhkan pemberian air yang cukup. Lalu hormon untuk merentangkan dinding sel. Dan yang terakhir adalah dengan adanya ketersediaan gula.

Diferensiasi adalah suatu situasi dimana sel-sel meristematik berkembang menjadi dua atau lebih macam sel/jaringan/organ tanaman yang secara kualitatif berbeda satu dengan yang lainnya. Merupakan proses hidup yang menyangkut transformasi sel tertentu ke sel-sel yang lain menurut spesialisasinya (baik spesialisasi dalam hal proses biokimia, fisiologi, maupun struktural) Misalnya pada pembentukan jaringan xylem dan phloem.

Proses diferensiasi sendiri mempunyai tiga syarat, yaitu :

Hasil assimilasi yang tersedia dalam keadaan berlebihan untuk dapat dimanfaatkan pada kebanyakan kegiatan metabolisme Temperatur yang menguntungkan Terdapat sistem enxzym yang tepat untuk memperantarai proses diferensiasi.Fase vegetatif ini sendiri berlangsung selama periode tertentu. Setiap tanaman memiliki periode fase vegetatif yang berbeda-beda. Selama fase vegetatif ini berjalan pada periode tertentu, maka tanaman juga akan berangsur-angsur masuk dan berganti ke fase generatif.

Dalam satu daur pertumbuhan tanaman, fase vegetatif dan fase generatif saling bergantian.pertumbuhan vegetatife sendiri sudah dimulai sejak tanaman di tanam dalam media yang sudah paten. Hal ini berarti, sejak masa pembenihan dan perkecambahan. Setelah masa penyiangan maka pertumbuhan vegetatif baru akan berjalan secara maksimal. Pertumbuhan ini yaitu mulai tumbuhnya akar sejati yang sudah kuat dan berkembang terus kedalam tanah. Untuk batangnya sendiri juga akan terus bertambah besar dan tinggi.Jika pada tanaman yang berkambium, maka tanaman ini juga akan tumbuh melebar dan menjadi semakin keras. Pada daun sendiri akan terus bertambah sampai nanti memasuki fase generatifnya.

Meristem apical

Pertumbuhan dan perkembangan bagian-bagian vegetatif tanaman di atas tanah terutama ditentukan oleh aktivitas meristem apikal karena disini primordia daun terbentuk, karena pemanjangan batang permulaannya tergantung pada jaringan batang baru yang terbentuk pada ujung dan karena banyak rangsangan hormonal yang menentukan pertumbuhan dan perkembangan semua bagian tanaman berikutnya, diketahui berasal baik dari ujung itu sendiri maupun daun-daun muda yang terbungkus rapat membentuk tunas apikal. Dua deerah ujung biasanya dibedakan. Pertama adalah tunika dimana sel-selnya membelah dengan membentu dinding-dinding baru dalam suatu bidang antiklinal, yaitu tegak lurus pada permukaan ujung. Jadi, tunika membesar untuk melindungi ujung yang tumbuh tetapi ketebalannya, biasanya beberapa lapisan sel secara komperatif tetap konstan. Dalam korpus tidak ada keteraturan dalam bidang-bidang pembelahan dan karena itu struktur lapisan yang nyata tidak didapat pada bagian tengah. Pembelahan tunika-korpus hanya dapat diterapkan untuk ujung itu sendiri, yaitu kubah jaringan antara dua primordia daun termuda. Sementara primordia berkembang, pola sel menjadi berubah karena pengaturan yang khas pada ujung berubah menjadi primordia.

Pengaturan daun-daun pada batang (filotaksis) dapat dilacak secara langsung terhadap kedudukan geometrik dan waktu pembentukan primordia daun yang baru. Jadi, dalam suatu jenis tumbuhan dengan filotaksis spiral (misalnya kapas) primordia termuda muncul dengan pusatnya dan primordia tertua berikutnya membentuk suatu sudut tertentu pada pusat ujung jika dipandang dari irisan melintang. Primordia yang lebih muda juga terpancang lebih tinggi di kubah apikal. Dalam filotaksis yang berselang-seling (misalnya jagung), sudut antara primordia yang berurutan adalah 180^osehingga semua primordia terpusat dalam satu bidang tegak melewati ujung. Antara ujung dan primordia daun, berkembang primordium suatu tunas samping yang dalam kondisi yang sesuai dapat berkembang menjadi cabang samping (lateral). (Goldsworthy and Fisher, 1996)

B. Struktur biji

Biji dilindungi oleh kulit biji yang terdiri atas jaringan-jaringan yang secara genetik identik dengan tanaman induknya dan biasanya berkembang dari integumen bakal biji, dalam beberapa biji, kulit biji dapat menjadi satu dengan struktur-struktur lain, sebenarnya lebih merupakan bagian buah daripada biji. Pada tanaman padi-padian, biji adalah buah berbiji tunggal yang disebut kariopsis. Embrio biasanya merupakan hasil pembuahan dan karena itu secara genetik tak sama dengan tanaman induk atau paling sedikit secara potensial demikian. Suatu radikula dapat dikenali yang berkembang membentuk akar tumbuhan anak dan pluma berkembang membentuk tunas. Endosperm berasal dari sebuah inti yang terbentuk dari peleburan tiga inti yaitu dua inti induk dan satu inti jantan. Dalam beberapa spesies, endosperm hampir hilang dalam proses pemasakan biji tetapi pada tanaman padi-padian, ia menempati sebagian besar volume biji yang merupakan jaringan penyimpanan utama. (Goldsworthy and Fisher, 1996)

C. Proses perkecembahan

Pertumbuhan pada tumbuhan spermatophyta diawal biji. Bentuk,ukuran, dan struktur biji bervariasi. Biji memilki tiga bagian, yaitu inti biji, tali pusar, dan kulit biji.

Perkecambahan adalah proses pertumbuhan embrio dan bagian-bagian biji lainnya untuk tumbuh secara normal menjadi tumbuhan baru. Biji dapat mengalami masa tidak aktif (dormansi) akibat kandungan air dalam biji yang rendah, yaitu 5-10%. Dormansi pada biji dapat dilihat pada kulit biji yang keras yang menghalangi penyerapan air dan oksigen. Dormansi sangat bermanfaat pada situasi yang tidak menguntungkan seperti suasana sangat dingin atau kekeringan. Pada kondisi tertentu yang memungkinkan biji untuk tumbuh, biji akan mengakhiri masa dormansinya dan mulai berkecambah (germinasi).

Tahap awal perkecambahan dimulai pada saat biji menyerap air. Penyerapan air (imbibisi) terjadi melalui liang biji (mikrofil). Penyerapan air merupakan tahap penting dalam perkecambahan. Biji yang telah menyerap air akan membesar sehingga mengakibatkan robeknya kulit biji.

Peningkatan kandungan air dalam biji memicu pengaktifan enzim-enzim dalam kotiledon yang akan merombak cadangan makanan menjadi molekul-molekul sederhana, yang selanjutnya akan diangkut menuju lokasi pertumbuhan pada embrio. Gejala awal dari perkecambahan biasanya terlihat dari pembengkakan akar lembaga yang menyebabkan kulit biji sobek dan kecambah mulai tumbuh. Perkecamabahan biji dipengaruhi faktor dalam dan faktor luar. Faktor dalam yang mempengaruhi perkecambahan biji antara lain viabilitas atau kemampuan berkecambahan biji, cadangan makanan dalam biji, dan hormon yang terkandung dalam biji. Viabilitas biji menentukan kecepatan perkecambahan. Cadangan makanan dalam biji mempengaruhi proses perkembangan kecambah. Hormon yang terkandung dalam biji akan memacu proses perkecambahan dengan mengaktifkan enzim-enzim untuk perkecambahan.

Faktor luar yang mempengaruhi perkecambahan biji antara lain ketersediaas air,oksigen, dan cahaya. Air berfungsi untuk melunakkan kulit biji dan melarutkan cadangan makanan. Oksigen diperlukan dalam proses oksidasi dan respirasi biji untuk menghasilkan energi yang diperlukan untuk perkecambahan, sedangkan cahaya akan memicu perkecambahan.

Ada 2 tipe perkecambahan, yaitu perkecambahan epigeal dan perkecambahan hipogeal. Pada perkecambahan epigeal, kotiledon dan pucuk tunas terangkat ke atas permukaan tanah. Tanaman dikotil seperti kacang tanah dan kacang buncis mengalami perkecambahan epigeal. Pada perkecambahan hipogeal, bagian yang terangkat ke atas permukaan tanah hanya pucuk tunas dan daun pertama sedangkan kotiledon tetap berada di dalam tanah, misalnya perkecambahan pada jagung. (Furqonita, 2007)

D. Pertumbuhan dan perkembangan akar

Organ pertama yang terbentuk pada kebanyakan tanaman adalah akar. Pada saat perkecambahan, radikel akan tumbuh menembus kulit biji lebih dahulu dibanding hipokotil pada saat perkecambahan berlangsung pada kebanyakan spesies tanaman. Walaupun tentu terddapat beberapa spesies sebagai pengecualian. Radikel ini selanjutnya berkembang menjadi akar primer atau disebut akar tunggang (top root) pada tanaman dikotil. Pada tanaman monokotil, beberapa (1 sampai 4) akar seminal akan pula terbentuk dari embrio benih.

Pertumbuhan lebih lanjut dari akar primer tergantung pada aktivitas dari meristem apikalnya. Pembelahan sel berlangsung sangat aktif pada bagian meristem akar ini. Bagian meristem akar ini dilindungi oleh tudung akar (root cap). Peranan tudung akar penting sekali dalam proses pemanjangan akar, pada saat akar melakukan penetrasi ke dalam tanah. Tudung akar juga menghasilkan sejenis bubur polisakarida yang disebut musigel (mucigel) yang berfungsi sebagai pelumas untuk mempermudah penetrasi akar dalam tanah. Musigel juga mungkin penting artinya dalam mengikat mikroorganisme tanah untuk bersimbiosis dengan akar tanaman, misalnya jamur mikoriza dan bakteri Rhizobium.

Sel-sel muda yang terbentuk pada meristem kemudian berkembang menjadi sel-sel epidermis, korteks, endodermis, perisikel, xilem, dan floem. Zona meristem akar dapat dideteksi dengan mengamati secara mikroskopik letak sel-sel yang sedang aktif membelah diri (mitosis) atau dengan mendekteksi dimana sintesis DNA berlangsung dengan menggunakan senyawa thimidin (digunakan dalam sintesis DNA) yang bermuata radioaktif. Sintesis DNA dan mitosis berlangsung pada lokasi yang sama walaupun pada waktuk yang agak berbeda. (Lakitan, 1996)

Di balik tudung akar (di depan meristem) terdapat suatu zona yang terdiri dari beberapa sel yang tidak aktif membelah diri. Zona ini disebut quiescent center. Zona ini berfungsi sebagai pengganti tudung akar atau meristem jika mengalami kerusakan.

Menurut Lakitan (1996), zona pemanjangan (elongation zone) akar berkisar antara 0,5 cm sampai 1,5 cm pada bagian ujung akar. Laju pemanjangan akar dapat mencapai 2 cm/hari, akar primer memanjang lebih cepat dibandingkan akar sekunder. Demikian pula akar sekunder memanjang lebih cepat dibandingkan akar tertier. Laju pemanjangan akar juga dipengaruhi oleh faktor internal dan berbagai faktor lingkungan. faktor internal yang mempengaruhi adalah pasokan fotosintat (umumnya dalam bentuk sukrosa) dari daun. Faktor lingkungan yang mempengaruhi antara lain adalah suhu tanah dan kandungan air tanah.

Di belakang zona pemanjangan terdapat zona bulu akar (root hair zone). Beberapa sel epidermis pada zona ini membentuk tonjolan yang tumbuh memanjang antara 0,5 mm sampai 1,5 mm. Tonjolan pada sel epidermis ini disebut bulu akar. Keberadaan bulu akar memperluas total las permukaan akar, sehingga penting artinya dalam serapan air dan unsur hara bagi tanaman.

Selain tumbuh memanjang, akar juga tumbuh secara radial. Akar tanaman gimnosperma dan tanaman dikotil mempunyai kambium vaskuler yang terletak pada posisi diantara pembuluh floem dan xilem. Kambium ini yang berperan dalam penambahan diameter akar (pertumbuhan radial), terutama karena kambium ini berperan dalam pembentukan sel-sel xilem (ke arah internal) dan sel-sel floem (ke arah eksternal). Tanaman monokotil tidak memiliki kambium vaskuler. Pertumbuhan radial pada akar tanaman monokotil hanya disebabkan oleh pembesaran sel-sel nonmeristematik. Dengan demikian, pertumbuhan radial pada akar tanaman monokotil sangat terbatas.

Pada spesies tanaman tertentu, pertumbuhan radial akar berlangsung secara luar biasa, sehingga membentuk organ tanaman yang disebut umbi, misalnya pada tanaman bit (Beta vulgaris) dan ketela rambat (Ipomoea batatas). Umbi ini terbentuk karena pada bagian akar ini terdapat 8-12 lingkaran kambium, dimana pada akar biasa hanya terdapat 1 lingkaran kambium. Inisiasi lingkaran-lingkaran kambium tersebut dimulai sejak awal perkembangan akar tanaman ini. pembesaran umbi selanjutnya disebabkan karena pembentukan sel-sel baru (pembelahan sel) pada masing-masing kambium tersebut, sedangkan ukuran sel pada umbi relatif kostan. Akar primer selanjutnya akan memebentuk cabangyang disebut sebagai akar sekunder. Akarsekunder umumnya tumbuh secara lateral (horizontal) oleh sebab itu sering pula disebut sebagai akar lateral. Akar sekunder ini terbentuk beberapa milimeter atau beberapa sentimeter dari ujung akar primer.

Pertumbuhan akar sekunder dimulai pada sel-sel perisikel akar primer, sel-sel perisikel akar sekunder ini sangat aktif membelah diri dan tumbuh menembus lapisan sel-sel korteks dan epidermis akar primer. Sel-sel perisikel calon akar sekunder ini diduga menghasilkan enzim hidrolitik yang berperan mengurai bahan-bahan penyusun dinding sel korteks dan epidermis yang dilalui dalam proses ertumbuhannya. Melalui proses yang sama, akar-akar tertier akan tumbuh dari sel-sel perisikel akar sekunder.

Faktor yang mempengaruhi atau merangsang pembentukan cabang akar belum banyak mendapat perhatian, tetapi diyakini bahwa pembentukan akar sekunder akan lebih terangsang jika pertumbuhan akar primer mendapat hambatan atau gangguan. Sebagai contoh, akar lateral (dan akar adventif) lebih dominan peranannya pada tanaman yang akar primernya mengalami kerusakan akibat tergenang. Fenomena ini telah dilaporkan pada tanaman buncis (Phaeolus vulgaris). Akar adventif merupakan akar yang tumbuh dari pangkal batang atau ruas batang pada tanaman monokotil atau organ tanaman lainnya, selain akar primer (dari radikel), akar seminal, dan cabang-cabang dari akar ini. daerah penyebaran sistem perakaran tanaman secara horizontal umumnya 1,5 sampai 2 kali diameter tajuknya. Luas penyebaran sistem perakaran tanaman ini juga dipengaruhi oleh sifat fisik tanah.

E. Pertumbuhan pada batang

Pada batang yang sedang aktif tumbuh, zona pembelahan sel (meristem) terletak lebih jauh dari ujung batang, dibanding posisi meristem pada akar. Pada tanaman gimnosperma dan dikotil, pembelahan dan pembesaran sel terjadi pada jaringan yang terletak beberapa sentimeter dari ujung batang. Ada yang dilaporkan terjadi pada posisi sejauh 10 cm dari ujung batang.

Pada tanaman rumput-rumputan (graminae), pembelahan dan pembesaran sel dapat terjadi jauh dari ujung batang, tetapi hanya pada posisi tertentu, yakni pada bagian pangkal masing-masing ruas (internode) batang. Zona meristematik pada pangkal ruas ini disebut meristem interkalari (intercalary meristem), karena terletak antara jaringan-jaringan tua yang sel-selnya tidak lagi aktif membelah diri. Dengan demikian, masing-masing ruas terdiri dari sel-sel tua pada bagian atas dan sel-sel muda pada bagian bawah.

Sel-sel meristem batang mula-mula membesar secara radial dan setelah itu terjadi diferensiasi. Mula-mula terbentuk prakambium, kemudian floem san xilem. Diferensiasi ini berlangsung secara akropetal, mulai dari sel-sel yang lebih tua. Setelah diferensiasi terjadi, sel-sel ini membesar secara longitudinal, mengakibatkan pemanjangan batang. Sebagaimana yang terjadi pada akar, pertumbuhan batang secara radial terjadi sebagai akibat dari aktivitas kambium.

Laju pemanjangan batang berbeda antara spesies dan dipengaruhi oleh lingkungan dimana tanaman tersebut tumbuh. Laju pemanjangan yang paling tinggi terjadi pada tanaman bambu. Pada tanaman bambu muda (rebung), laju pemanjangan batang dapat mencapai 2,5 cm/jam, tetapi laju pemanjangan batang yang umum adalah 10 sampai 100 kali lebih lambat dibanding tanaman bambu tersebut.

Faktor lingkungan yang besar pengaruhnya terhadap pemanjangan batang adalah suhu dan intensitas cahaya. Suhu optimum untuk pemanjangan batang bervariasi tergantung jenis tanaman. Laju pemanjangan batang berbanding terbalik dengan intensitas cahaya. Pemanjangan batang lebih terpacu jika tanaman ditumbuhkan pada tempat dengan intensitas cahaya rendah. Berdasarkan ini, maka sesungguhnya panjang batang (tinggi tanaman) merupakan indikator yang buruk untuk mengukur pertumbuhan. Peristiwa pemacuan pemanjangan batang pada intensitas cahaya rendah disebut etiolasi. Fitokrom berperan penting dalam peristiwa etiolasi ini.

Meristem apikal batang merupakan tempat dimana daun, cabang, dan organ generatif akan terbentuk. Pembentukan daun dan organ generatif akan diuraikan tersendiri. Kemampuan tanaman untuk membentuk cabang batang sangat bervariasi. Tanaman bunga matahari (Helianthus annuus) dan jagung (Zea mays) sangat jarang membentuk cabang. Cabang tumbuh dari tunas aksiler atau tunas lateral. Pada beberapa spesies tanaman, tunas aksiler berada dalam keadaan dorman dan hanya akan terangsang untuk tumbuh menjadi cabang jika tunas apikal dibuang. Gejala ini disebut dominansi apikal. Dominansi apikal ini berhubungan dengan peranan auksin.

Pembentukan cabang dapat menguntungkan dan dapat pula merugikan dalam upaya meningkatkan hasil tanaman. Secara umum, pembentukan cabang akan menguntungkan jika cabang-cabang tersebut akan terbentuk organ hasil. Sebaliknya, akan merugikan jika cabang-cabang yang terbentuk tidak produktif, sehingga menjadi pesaing bagi organ hasil dalam memanfaatkan fotosintat yang dihasilkan daun.

Umbi kentang merupakan penggemukan batang atau stolon yang berlangsung secara eksesif (berlebihan). Inisiasi umbi kentang dipacu oleh kondisi hari pendek, kekurangan nitrogen, kekurangan fosfor, intensitas cahaya tinggi, atau suhu rendah. Pembentukan umbi pada kentang mulai terdeteksi jika sel-sel pada ruas paling muda pada batang diogeotropik yang tumbuh di dalam tanah (stolon) membesar secara radial. Pembesaran radial ini akan membentuk bakal umbi.Pembelahan bakal umbi selanjutnya berlangsung pada semua selnya, sehingga penampang melintang (diameter) umbi bertambah dengan cepat. Perkembangan daun pada stolon atau umbi terhenti pada stadia yang sangat awal.

Ukuran umbi pada dasarnya tergantung pada aktivitas pembelahan sekunder yang terjadi pada semua sel umbi, tetapi laju pembelahan dam pembesaran sel tidak seragam pada semua bagian umbi. Pembelahan sel umumnya lebih aktif pada jaringan korteks dan jaringan disebelah luar dari korteks tersebut dibandingkan pada bagian internal (pith).

Faktor internal yang mempengaruhi pertumbuhan umbi adalah laju dan kuantitas fotosintat yang dipasok dari tajuk tanaman. Pada tanaman kentang, ukuran umbi rata-rata berbanding langsung dengan pertumbuhan tajuk dan berbanding terbalik dengan jumlah umbi yang terbentuk. Pertumbuhan umbi akan terhenti jika tajuk tanaman mati, karena pasokan fotosintat untuk menopang pertumbuhan umbi terhenti. Laju pertambahan berat umbi lebih ditentukan oleh fotosintat yang dihasilkan selama periode perkembangan umbi yang bersangkutan, sedangkan asimilat yang sintesis sebelum inisiasi umbi disimpan pada batang hanya memberikan konribusi sekitar 10%.

Umbi dapat berperan sebagai penyangga parsial (partial buffer) untuk penyedia air bagi daun dan pada kondisi kekurangan air. Jika air diangkut dari umbi ke daun, maka pertumbuhan umbi akan terhambat , tetapi pertumbuhan umbi akan berlangsung kembali jika kemudian air tersedia. Pada kondisi yang ekstrem, pertumbuhan umbi akan terhenti sama sekali dan stolon hanya akan tumbuh memanjang. (Lakitan, 1996)

F. Pertumbuhan dan perkembangan daun

Tanda awal dari perkembangan daun pada tanaman gimnosperma dan angiosperma umumnya adalah pembelahan sel pada 3 lapisan sel terluar pada ujung batang (shoot apex). Pembelahan secara periklinal yang diikuti pembesaran sel-sel yang muda akan membentuk primordia daun. Pembelahan sel secara antiklinal yang berlangsung kemudian akan memperluas permukaan primordia daun ini.

Primordia daun berkembang pada posisi yang teratur (tidak secara acak) pada ujung batang. Masing-masing spesies mempunyai tata letak posisi daun (filotaksis atau phyllotaxis) yang spesifik. Faktor yang menyebabkan tata letak daun masih perlu pengkasijan lebih mendalam. Ada 2 teori yang dikembangkan untuk menjelaskan tentang keteraturan tata letak daun. Teori pertama, primordia daun yang telah terbentuk akan menghasilkan suatu senyawa penghambat (inhibitor) yang berperan mencegah terbentuknya primordia daun lain pada zona di sekitar primordia daun yang telah terbentuk tersebut. Diasumsikan bahwa senyawa penghambat ini akan berangsur-angsur terurai setelah berdifusi cukup jauh dari primordia daun yang menjadi sumbernya. Teori kedua, primordia daun akan berkompetisi dalam memanfaatkan ruang, dimana primordia daun akan terbentuk jika cukup ruang tersedia untuk perkembangannya.

Laju pembentukan daun (jumlah daun per satuan waktu) atau nilai indeks plastokhron (selang waktu yang dibutuhkan per daun tambahan yang terbentuk) relatif konstan jika tanaman ditumbuhkan pada kondisi suhu dan intensitas cahaya yang juga konstan. Karena sifatnya yang konstan ini, maka indeks plastokhron sering digunakan sebagai satuan ukuran perkembangan tanaman. Hal ini telah terbukti paling tidak untuk tanaman ketimun (Cucumis sativus)

Suhu optimal untuk pembelahan sel daun (berarti juga inisiasi pembentukan daun) akan bervariasi antara spesies. Pada spesies atau individu tanaman yang sama, suhu optimum untuk pembelahan sel daun umumnya sekitar 5-6 ^oC lebih tinggi dibandingkan dengan suhu optimum untuk pembesaran sel.

Bentuk primordia daun tergantung pada arah pembelahan dan pembesaran sel. Jika pembelahan daun berlangsung secara periklinal, maka pimordia daun yang dihasilkan akan berbentuk ramping dan panjang, sedangkan jika pembelahan sel berlangsung secara antiklinal, maka primordia dauan yang dihasilkan akan berbentuk pendek dan melebar. Perkembangan daun lebih lanjut akan sangat bervariasi sebagaimana tercermin dari berbagai bentuk akhir daun pada berbagai spesies tanaman. Selama perkembangan daun untuk mencapai bentuk akhir dan ukuran maksimalnya, pembelahan sel dapat berlangsung baik secara periklinal maupun secara antiklinal.

Pada saat daun masih kecil (dengan panjang sekitar 1 mm), aktivitas meristematik berlangsung pada seluruh daun. Pada tanaman serealia dan tanaman berdaun jarum, aktivitas meristematik mula-mula terhenti pada bagian ujung (distal) daun yang kemudian bergeser ke arah pangkal daun. Penambahan lebar daun pada tanaman angiosperma disebabkan oleh aktivitas jaringan meristem yang terletak di sepanjang tepi aksis daun (leaf axis). Aktivitas meristematik ini terhenti jauh sebelum daun menjadi tua (mature).

Pada daun rumputan, meristem basal pada pangkal daun merupakan intercalary yang tetap berpotensi meristematik dalam waktu yang lama, walaupun setelah daun menjadi tua. Aktivitas meristematik pada pangkal daun ini akan terpacu jika terjadi defoliasi pada helai daun yang bersangkutan, misalnya jika sebagian helai daun dipangkas atau dimakan ternak.

Pada tanaman dikotil, pembelahan sel umumnya terhenti jauh sebelum daun mencapai ukuran maksimalnya. Biasanya terhenti setelah daun mencapai ukuran setengah atau kurang dari setengah ukuran maksimalnya. Sebagai contoh, pembelahan sel pada daun primer (monofoliat) pada tanaman kacang-kacangan terhenti saat ukuran daun hanya 20% dari ukuran maksimal. Jadi pertambahan luas daun selanjutnya (80%) sepenuhnya disebabkan oleh pembesaran individu sel yang telah terbentuk. Pembesaran sel ini berlangsung pada semua bagian daun, walaupun dengan laju yang tidak sama. Sel-sel pada daun muda tersusun sangat kompak (rapat). Selama pertumbuhan dan perkembangan daun (leaf expansion) berlangsung, sel-sel mesofil berhenti membesar lebih awal sedangkan sel-sel epidermis masih tetap membesar. Sebagai akibatnya sel-sel mesofil akan tercarai dan rongga-rongga udara akan terbentuk pada bagian internal daun.

Faktor lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan daun antara lain adalah intensitas cahaya, suhu udara, ketersediaan air dan unsur hara. Berat dan volume daun maksimum lebih tinggi pada intensitas cahaya yang tinggi, tetapi luas daun maksimum telah tercapai pada intensitas cahaya yang relatif rendah. Dengan kata lain, intensitas yang tinggi menyebabkan bahan kering yang terakumulasi lebih banyak dan daun menjadi lebih tebal, tetapi luas daun tidak dipengaruhinya. Suhu optimum untuk pertumbuhan dannperkembangan daun berbeda antara spesies.

Daun pada kebanyakan spesies tidak terpengaruh pertumbuha dan perkembangannya jika kadar airnya berkisar antara 90-100%, tetapi jika kadar air turun (<90%), maka pembesaran sel daun menjadi terhambat, dan pembesaran sel daun akan terhenti sama sekali jika kadar air turun sampai 70-75%. Pembelahan sel tidak terpengaruh secara drastis oleh penurunan status air daun. Penurunan yang drastis dari laju pembesaran sel jika kadar air daun turun disebabkan karena untuk pembesaran sel tersebut dibutuhkan tekanan hidrolik internal (internal hydraulic pressure) atau tekanan turgor.pengaruh ini disebut dengan pengaruh langsung. Pada kondisi kekurangan air yang berlangsung lama, pembesaran sel juga secara tidak langsung terhambat karena penurunan laju fotosintesis, penurunan ketersediaan unsur hara, hambatan terhadap sintesis protein, peningkatan sintesis sukrosa (sebagai hasil penguraian pati), an gangguan metabolisme lainnya. Unsur hara yang paling berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan daun adalah nitrogen. Konsentrasi nitrogen tinggi umumnya menghasilkan daun yang lebih besar.

Perubahan struktur fisik daun juga berpengaruh pada komposisi kimia dan aktivitas fisiologinya. Kandungan nitrogen, protein, senyawa fosfat, RNA, khlorofil, dan senyawa penyusun dinding sel secara kontinu meningkat sampai mendekati daun maksimal, setelah itu kandungan nitrogen dan fosfor atau senyawa-senyawa yang mengandung kedua unsur tersebut mulai menurun.

Perubahan komposisi kimia sebagaimana dijelaskan diatas merupakan refleksi daari perubahan aktivitas enzim-enzim daun. Laju fotosintesis dan respirasi pada daun juga berubah. Laju fotosintesis per satuan luas daun mencapai puncaknya pada saat menjelang tercapainya luas daun maksimal. Selain dipengaruhi oleh kandungan khlorofil dan aktivitas enzim-enzim yang terlibat, laju fotosintesis juga dipengaruhi oleh ketersediaan CO₂. Ketersediaan CO₂ini ditentukan oleh daya hantar stomata. Secara umum, terutama pada tanaman C3, daya hantar stomata mencapai maksimum pada saat daun menjelang ukuran maksimumnya dan setelah itu daya hantar stomata juga menurun. Pada tanaman C4 misalnya jagung, daya hantar stomata tidak menurun walaupun ukuran daun telah mencapai ukuran maksimal. Hal ini merupakan keunggulan tanaman C4 dibandingkan dengan tanaman C3.

Pada awal perkembangannya sampai berukuran 20-30% ukuran maksimalnya, daun tanaman dikotil tergantung pada karbohidrat yang dikirim dari daun-daun tua. Daun muda tersebut lebih berperan sebagai limbung (sink) dan belum berfungsi sebagai sumber (source) karbohidrat bagi tanaman. Daun tanaman ini juga mengimpor nitrogen (dalam bentuk nitrat atau asam amino), fosfor, dan kalium secara terus-menerus sampai mencapai ukuran maksimalnya. Pada awal perkembangannya, unsur-unsur hara tersebut berasal dari daun tua dan kemudian berangsur-angsur menerima lebih banyak unsur hara yang berasal dari akar.

Daun tua akan menjadi senescence. Senescence dibedakan menjadi progressive senescence (penuaan yang berlangsung tidak berkaitan dengan pembentukan organ generatif) dan flowering senescene (penuaan daun yang disebabkanoleh perkembanagn organ generatif). Pada daun yang telah mengalami senescene, kandungan klorofil menurun, kerusakan organel dan membran sel meningkat, dan kadar air daun menurun, dimana pada akhrinya daun tersebut akan mati. Senescene ini akan terpacu pada saat tanaman aktif tumbuh dan memerlukan banyak unsur-unsur hara tetapi tidak sepenuhnya dapat dipenuhi dari tanah. (Lakitan, 1996)

DAFTAR PUSTAKA

Adinugraha. 2007. Teknik Pembibitan Dan Perbanyakan Vegetatif Tanaman Hias. Bogor: World Agroforestry Centre.

Hamid, N. Yusran. 2011. Keberhasilan Okulasi Varietas Jeruk Manis Pada Berbagai Perbandingan Pupuk Kandang. Jurnal Media Litbang Sulteng Vol IV (2) : 97 – 104.

Rahardja, P.C. 2003. Aneka Cara Memperbanyak Tanaman. Surabaya:Agromedia Pustaka.

Sukendro, Andi. 2010. Study of Vegetative Propagation on Intsia bijuga (Colebr.) O.K. with Grafting. Jurnal Silvikultur Tropika. Vol. 24(7): 6 – 10.