Fisiologi Tumbuhan : Perbedaan Tumbuhan C4 dan CAM

Posted by : Zero Kun 21 Jan 2015

Perbedaan Tumbuhan C4 dan CAM

A.) Tanaman C4

Tanaman C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus calvin dengan fiksasi karbon cara lain yang membentuk senyawa berkarbon-empat sebagai produk pertamanya. Beberapa ribu spesies dalam sedikitnya 19 famili menggunakan jalur C4. Di antara tanaman C4 yang penting untuk pertanian adalah tebu dan jagung, anggota family rumput.

Dalam tanaman C4, terdapat dua jenis sel fotosintetik yang jelas berbeda, yaitu :

1. Sel selundang berkas pembuluh

Sel selundang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat di sekitar berkas pembuluh.

2. Sel mesofil

Sel mesofil adalah sel di antara selundang berkas pembuluh dan permukaan daun. Siklus calvin terbatas pada kloroplas selundang berkas pembuluh. Akan tetapi, siklus ini didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organic dalam mesofil. Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpiruvat (PEP) untuk membentuk produk berkarbon-empat yaitu oksaloasetat. PEP merupakan enzym pengikat CO2 pada tanaman C4 dan tidak dapat mengikat O2, sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil dan sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. Laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2.

Tumbuhan dengan jalur C4 umumnya mempunyai laju fotosintesis yang lebih tinggi dibandingkan dengan tumbuhan C3, terutama dalam intensitas cahaya tinggi.

Pada tumbuhan C4 terjadi peningkatan efisiensi fotosintesis, factor utama penyebabnya adalah tidak adanya fotorespirasi (respirasi dalam cahaya) yang dapat diukur. Fotorespirasi itu mengakibatkan hilangnya CO2 dalam jaringan fotosintetik dan merupakan sumber utama pengeluaran CO2 oleh tumbuhan C3 dalam cahaya.

Tebu (Saccharum officinarum), jagung (Zea mays), sorgum, rumput Bermuda, rumput Prairie dan tumbuhan tertentu lain tidak mengikat karbon dioksida secara langsung. Pada tumbuhan ini senyawa pertama yang terbentuk setelah jangka waktu pelaksanaan fotosintesis yang sangat pendek, bukanlah senyawa 3C asam fosfogliserat (PGA), melainkan senyawa 4C asam oksaloasetat (OAA). Metode alternatif fiksasi karbon dioksida untuk fotosintesis ini disebut jalur Hatch-Slack. Tumbuhan yang menggunakan jalur ini disebut tumbuhan C4 atau tumbuhan 4 karbon. Tumbuhan dikotil yang termasuk kelompok tumbuhan C4 antara lain beberapa jenis gulma, bayam, pigweed.

Jalur fiksasi karbon dalam proses fotosintesis tanaman C-4 sedikit berbeda dengan pada tanaman C-3. Fiksasi karbon tanaman C-4 sering disebut siklus Hatch and Slack karena yang menemukan jalur fiksasi ini adalah kedua ilmuwan tersebut. disebut sebagai spesies C-4 karena hasil pertama fotosintesis dalam mesofil daun adalah molekul dengan 4 atom C.

B.) Tanaman CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang dapat berubah seperti tumbuhan C3 pada saat pagi hari (suhu rendah) dan dapat berubah seperti tumbuhan C4 pada siang hari dan malam hari. Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang stomatanya membuka pada malam hari dan menutup pada siang hari, memiliki laju fotosintesis yang rendah bila dibandingkan dengan tanaman C3 dan C4.

Tumbuhan CAM, pada kelompok ini penambatan CO₂ seperti pada tanaman C4, tetapi dilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan gugus 4-C. Pada siang hari pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi dekarboksilase senyawa C4 tersebut dan penambatan kembali CO₂ melalui kegiatan Rudp karboksilase. Jadi tumbuhan CAM mempunyai beberapa persamaan dengan kelompok C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan CO₂. Pada C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat sementara. Yang termasuk golongan tumbuhan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum. Beberapa tumbuhan CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik.

Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutup pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh di daerah kering. Dengan menutupnya stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut. Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ini mengambil CO₂ dan memasukkannya kedalam berbagai asam organik. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase, atau crassulacean acid metabolisme (CAM).Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali ditemukan pada tumbuhan dari familia crassulaceae.

Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbondioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam senyawa organik intermediet sebelum karbondioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung pada siang hari.

Tumbuhan CAM adalah tumbuhan sukulen yang pada umumnya tidak memiliki lapisan sel palisade yang teratur. Sel daun dan ranting merupakan sel mesofil bunga karang. Terdapat sel bundle sheath tetapi sel tersebut tidak banyak berbeda dengan sel mesofil. Pada CAM, pembentukan asam malat pada malam hari, dibarengi dengan penguraian gula, pati, atau polimer glukosa yang mirip dengan pati.

Tumbuhan CAM (Crassulation Acid Metabolisme) pada dasarnya adalah tumbuhan sukulen yaitu tumbuhan yang berdaun atau berbatang tebal yang bertranspirasi rendah. Dalam kondisi kering, stomatanya pada malam hari akan terbuka untuk mengabsorbsi CO₂dan menutup pada siang hari untuk mengurangi transpirasi. Fiksasi CO₂ tanaman CAM sama seperti tanaman C4, hanya saja terjadinya pada malam hari dan energi yang dibutuhkan diperoleh dari glikolisis. Namun dalam kondisi cukup lemah, banyak spesies CAM mengubah fungsi stomata dan karboksilasi seperti tumbuhan C3. Tumbuhan CAM (Crassulation Acid Metabolisme) juga mempunyai metode fisiologis untuk mereduksi kehilangan air dan menghindari kekeringan.

Proses fotosintesis tanaman CAM pada dasarnya merupakan kombinasi antara fotosintesis tanaman C-3 dengan fotosintesis tanaman C-4. Tanaman CAM (Crassulacean Acid Metabolism) merupakan golongan tanaman yang memiliki daun yang berdaging. Karakteristik fisiologis tanaman CAM adalah mealkukan pembukaan stomata pada malam hari untuk menekan adanya transpirasi yang berlebihan pada siang hari. Pembukaan stomata pada malam hari berdampak pada waktu difusi CO2 yang hanya bisa dilakukan pada malam hari yang juga berpengaruh terhadap fotosintesis yang dilakukan.

Seperti pada fiksasi karbon tanaman C-4, hasil pertama fotosintes berupa molekul dengan 4 atom karbon yaitu asam oksaloasetat. Tidak seperti tanaman C-4 yang fiksasi karbonnya berlangsung di dua tempat (mesofil dan sel bundle sheet), fiksasi karbon CAM berlangsung di dua waktu, siang dan malam.

Pada malam hari, pati pati diurai dalam respirasi (glikolisis) menjadi PEP. PEP yang terbentuk ini kemudian menangkap CO2 dari udara dan mengubah CO2 tersebut menjadi asam oksaloasetat yang memiliki 4 atom C. Oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat dengan bantuan enzim malat dehidrogenase dan pereduksi NADH. Malat yang terbentuk kemudian disimpan dalam bentuk asam malat di dalam vakuola. Dan pada siang hari, malat diangut keluar dari vakuloa untuk didekarboksilasi menjadi CO2 dan piruvat. Piruvat diubah menjadi pati yang pada malam hari diubahn menjadi PEP. CO2 kemudian difiksasi oleh rubisco menjadi 3-PGA. 3-PGA yang nantinya masuk ke dalam siklus calvin seperti pada C-3 da diubah menjadi gula.

Tumbuhan CAM mempunyai karakter mampu hidup pada suhu tinggi (35 sampai dengan 50 derajat) biasanya lingkungan gurun. Contoh tumbuhannya adalah kaktus dan nanas memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda dibandingkan tanaman lain yang berdaun tipis.

Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan penguapan sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO₂. Saat stomata terbuka pada malam hari, CO₂ di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP (Phospo Eno Piruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase CO₂ difiksasi oleh PEP sehingga terbentuk Asam Oksaloasetat.

Oksaloasetat ini kemudian diubah menjadi Asam malat yang mempunyai 4atom C (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari.

Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson, Asam Malat dipecah lagi menjadi CO₂ dan Asam Piruvat yang selanjutnya dijadikan PEP. Dengan terbentuknya CO₂ maka masuklah CO₂itu ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas , molekul CO₂ segera di fiksasi oleh RuBP menjadi PGA kemudian dijadikan Triosa dan jadilah produk Karbohidrat.

Pada C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat sementara.Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.

Beberapa tanaman CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik. Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh di daerah kering.

Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang dapat berubah seperti tumbuhan C3 pada saat pagi hari (suhu rendah) dan dapat berubah seperti tumbuhan C4 pada siang hari dan malam hari. Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang membuka pada malam hari dan menutup pada siang hari, memiliki laju fotosintesis yang rendah bila dibandingkan dengan tumbuhan C3 dan C4.

Tanaman C3 (Daur Calvin)	Tanaman C4 (Daur Hatch-Slack)	Tanaman CAM (Metabolisme Asam Crassulaceae)
· Produk awal reduksi CO₂(fiksasi CO₂) adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA. · Terdiri atas sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas yang tidak membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung. · Sumber energi yang diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis. · Memerlukan energi sebanyak 3 ATP. · PGAL yang dihasilkan dapat digunakan dalam peristiwa yaitu sebagai bahan membangun komponen struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan disimpan dalam bentuk pati.	· Produk awal reduksi CO₂(fiksasi CO₂) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa asam-asam yang berkarbon C4). · Reaksinya berlangsung di mesofil daun, yang terlebih dahulu bereaksi dengan H₂O membentuk HCO₃ dengan bantuan enzim karbonik anhidrase. · Memiliki sel seludang di samping mesofil. · Tiap molekul CO2 yang difiksasi memerlukan 2 ATP. · Tanaman c4 juga mengalami siklus calvin seperti peda tanaman C3 dengan bantuan enzim Rubisko	· Memiliki daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah. · Stomatanya membuka pada malam hari. · Pati diuraikan melalui proses glikolisis dan membentuk PEP. · CO₂ yang masuk setelah bereaksi dengan air seperti pada tanaman C₄difiksasi oleh PEP dan diubah menjadi malat. · Pada siang hari malat berdifusi secara pasif keluar dari vakuola dan mengalami dekarboksilasi. · Melakukan proses yang sama dengan tanaman C3 pada siang hari yaitu daur Calvin. · Melakukan proses yang sama dengan tanaman C4 pada malam hari yaitu daur Hatch – Slack.