Genetika : Pembelahan Sel Sebagai Pelaksanaan Pewarisan Sifat

Posted by : Zero Kun 11 Jan 2015

PEMBELAHAN SEL SEBAGAI PELAKSANAAN PEWARISAN SIFAT

1.1 Latar Belakang

Belasan tahun setelah Mendel mempublikasikan karya penelitiannya, W. Roux mengajukan postulat bahwa faktor herediter dibawa oleh suatu struktur di dalam nukleus yang dinamakan kromosom (chromo=warna dan soma=badan). Percobaan T. Boveri dan W.S. Sutton beberapa tahun kemudian membuktikan bahwa gen terdapat di dalam kromosom. Selanjutnya, T.H. Morgan dan koleganya melalui studi pada lalat buah Drosophila melanogaster mengajukan teori bahwa gen merupakan satuan-satuan yang diskrit (terpisah satu sama lain) di dalam kromosom.

Perilaku kromosom ternyata sangat berkaitan dengan tahap-tahap pembelahan sel,yang merupakan mekanisme dasar bagi pertumbuhan dan reproduksi seksual organisme. Pembelahan sel (sitokinesis) selalu didahului oleh pembelahan nukleus (kariokinesis), dan justru kariokinesislah yang sesungguhnya lebih berperan dalam mekanisme pelaksanaan pewarisan sifat. Bahkan, pembicaraan tentang pembelahan sel pada umumnya dititikberatkan pada kariokinesis, yang dengan sendirinya akan melibatkan perubahan-perubahan yang terjadi pada kromosom.

Bahan penyusun kromosom adalah DNA dan protein. Kromosom yang sedang mengalami pengandaan terdiri atas dua buah kromatid kembar (sister chromatids) yang satu sama lain dihubungkan pada daerah sentromer. Letak sentromer berbeda-beda, dan perbedaan letak ini dapat digunakan sebagai dasar untuk klasifikasi struktur kromosom. Pada sentromer terdapat kinetokor, yaitu suatu protein struktural yang berperan dalam pergerakan kromosom selama berlangsungnya pembelahan sel.

Sel dibagi menjadi 2 kelas utama, yaitu eukariot dan prokariot. Perbedaan utama diantara keduanya terletak pada ada atau tidaknya membran inti yang membatasi inti sel dan sitoplasma. Organisme prokariot tidak memiliki membran inti dan eukariot memiliki membran inti. Semua sel hewan dan tumbuhan adalah eukariot dan bakteri, cyanobacteria dan mycoplasma adalah prokariot.

Organisme prokariot tidak mengalami pembelahan sel berupa mitosis atupun meiosis, ia hanya mengalami pembelahan sel berupa amitosis, salah satu contohnya adalah pembelahan biner. Organisme eukariot mengalami pembelahan sel secara mitosis pada sel somatisnya dan meiosis pada sel gametnya.

Organisme eukariot membutuhkan kemampuan untuk dapat tumbuh, dan proses ini dapat terjadi melalui pembelahan sel dan pertumbuhan sel. Pertumbuhan terkadang merupakan hasil dari satu atau komponen lain saja, tetapi sering terjadi juga bahwa pertumbuhan sel dan perkembangan sel tergabung dalam satu proses yang dinamakan siklus sel.

Mitosis dan meiosis merupakan bagian dari siklus sel dan hanya mencakup 5-10% dari siklus sel. Persentase waktu yang besar dalam siklus sel terjadi pada interfase. Interfase terdiri dari periode G1, S, dan G2. Pada periode G1 selain terjadi pembentukan senyawa-senyawa untuk replikasi DNA, juga terjadi replikasi organel sitoplasma sehingga sel tumbuh membesar, dan kemudian sel memasuki periode S yaitu fase terjadinya proses replikasi DNA. Setelah DNA bereplikasi, sel tumbuh (G2) mempersiapkan segala keperluan untuk pemisahan kromosom, dan selanjutnya diikuti oleh proses pembelahan inti (M) serta pembelahan sitoplasma (C). Selanjutnya sel hasil pembelahan memasuki pertumbuhan sel baru (G1).

2.1 Pembelahan Mitosis dan Meiosis

2.1.1 Pembelahan Mitosis

A. Pengertian Mitosis

Mitosis dari kata mitos, artinya benang. Yakni terbentuknya benang-benang kromosom dalam inti. Pembelahan seperti ini terjadi pada seluruh jenis jaringan tubuh, baik jaringan somatif (vegetatif) maupun jaringan germinatif (generatif). Karyotype yang 2N (diploid) pada sel induk akan tetap 2N pada sel anak.

Pada profase yang terjadi di mitosis, membran nukleus menghilang, kromosom terlihat dan setiap sentriol di sentrosom bergerak menuju kutub berlawanan dan menjadi aster. Setiap aster terdiri dari sentriol dan mikrotubulus. Pada profase akhir beberapa mikrotubulus membentuk benang-benang spindel. Sepanjang profase, kromosom mengalami penebalan dan pemendekan, kromosom mengalami penggandaan yang terdiri dari kromatid dan sister kromatid. Penggandaan tersebut merupakan hasil replikasi DNA pada interfase.

Setelah mengalami penebalan, kromosom akan tersusun di bidang ekuator dan terikat pada mikrotubulus yang terletak di kedua kutub, saat ini disebut dengan metafase. Salah satu kromatid dari setiap kromosom terpisah dari pasangannya dan bergerak menuju kutub yang berlawanan, hal ini terjadi pada anafase. Selanjutnya sel akan mengalami telofase yang ditandai oleh adanya kromosom yang telah berada di kutubnya masing-masing, kemudian kromosom tersebut mulai terurai menjadi kromatin. Kariokinesis atau pembelahan inti akan terjadi setelah plasma membran mulai terbentuk. Setelah mengalami kariokinesis, sel tersebut akan mengalami sitokinesis yang ditandai dengan pembentukan cleavage furrow pada hewan dan cell plate pada tumbuhan.

Tujuan dari pembelahan mitosis adalah regenerasi dan perbaikan sel-sel tubuh yang rusak, karena mitosis menghasilkan sel anak yang identik.

Sedangkan Mitosis merupakan periode pembelahan sel yang berlangsung pada jaringan titik tumbuh (meristem), seperti pada ujung akar atau pucuk tanaman. Proses mitosis terjadi dalam empat fase, yaitu profase, metafase, anafase, dan telofase. Fase mitosis tersebut terjadi pada sel tumbuhan maupun hewan. Meiosis adalah tipe khusus dari pembelahan nukleus yang melakukan pemisahan tiap kromosom homolog menjadi gamet yang baru.

B. Proses Pembelahan Mitosis

Mitosis pertama kali dijelaskan oleh W. Flemming pada sel hewan. Mitosis masih dapat dibagi-bagi lagi menjadi beberapa tahap, yaitu profase, metafase, anafase, dan telofase. Biasanya, profase dan telofase berlangsung lama, sedangkan metafase dan anafase berlangsung singkat. Tiap tahap mitosis ini dicirikan oleh perilaku kromosom yang berbeda-beda. Indikasi awal dimulainya mitosis, khususnya pada sel-sel hewan, dapat dilihat di dalam sitoplasma ketika interfase hampir berakhir. Suatu daerah di sitoplasma yang dinamakan sentrosom, yang terdiri atas sepasang sentriol, mengalami pembelahan menjadi dua; mikrotubul, yang terdapat di dalamnya, menonjol keluar membentuk struktur aster, tempat asal mula munculnya benang spindel. Pada sel tumbuhan tidak terdapat sentriol, tetapi ada pusat pengendali spindel yang disebut MTOCs (microtubule organizing centers). Namun, struktur MTOCs tidak sejelas sentriol pada sel hewan.

Profase awal

Pada tahap ini masing-masing anggota pasangan sentriol bergerak memisah. Kromatid kembar yang semula tipis dan tidak berpilin mulai nampak berpilin, memendek, dan dapat dilihat lebih jelas. Jumlah pilinan akan menurun sejalan dengan meningkatnya diameter masing-masing pilinan. Nukleolus dan dinding nukleus mulai menghilang.

Profase akhir

Kedua kromatid kembar pada masing-masing kromosom saling melekat pada daerah sentromir. Kompleks kinetokor dan sentromir segera berfungsi sebagai tempat melekatnya mikrotubul / benang spindel yang keluar dari sentriol. Oleh karena masing masing sentriol telah bergerak ke kutub sel yang berlawanan, maka benang spindle menjadi penghubung kedua kutub sel tersebut melalui sentromer. Pada profase akhir ini nukleolus dan dinding nukleus telah benar-benar hilang.

Metafase

Kromosom nampak sangat kompak sebagai dua kromatid kembar. Tahap metaphase merupakan tahap mitosis dengan kenampakan kromosom paling jelas karena kromosom terlihat menebal, memendek, dan menempati bidang tengah sel. Pengamatan dan analisis kromosom paling mudah dilakukan pada tahap ini.

Anafase

Pemendekan benang spindel menyebabkan kromatid kembar pada masing-masing kromosom bergerak ke arah kutub sel yang berlawanan. Tiap kromatid sekarang mempunyai sentromer sendiri dan menjadi sebuah kromosom baru, yang mulai memanjang kembali.

Telofase

Benang spindel mulai menghilang; sebaliknya, nukleolus dan dinding nukleus mulai muncul kembali. Terjadi penyempitan pada sitoplasma dan pembelahan organel-organel sitoplasmik, yang mengarah kepada pembentukan dua sel hasil mitosis dengan kandungan materi genetik yang identik. Pada sel tumbuhan terjadi partisi di antara kedua calon sel hasil mitosis. Setelah lamela tengah terbentuk, dinding selulosa segera disintesis pada masing-masing sisi.

2.1.2 Pembelahan Meiosis

A. Pengertian Meiosis

Meiosis, dari kata meion, artinya lebih kecil. Disebut juga pembelahan reduksi. Terjadi hanya pada jaringan germinatif, yakni sel induk benih. Meiosis didahului oleh mitosis, untuk melipatgandakan (proliferasi) jumlah sel induk benih lebih dulu. Karyotype sel induk yang 2N, pada sel anak yang disebut gamet, akan direduksi menjadi 1N (haploid). Berarti kromosom sel induk direduksi jadi separuh pada sel anak.

Jika mitosis menghasilkan sel anak yang identik dengan induk, maka meiosis menghasilkan sel anak dengan reduksi jumlah kromosom. Selain itu, meiosis menghasilkan sel anak yang berbeda dengan induknya. Terjadi dua jenis pembelahan pada meiosis, yaitu pembelahan reduksi (meiosis 1) dan pembelahan sel (meiosis 2). meiosis 2 melakukan pembelahan sel layaknya mitosis.

B. Proses Pembelahan Meiosis

Meiosis dapat dibagi menjadi dua pembelahan nukleus (kariokinesis), yaitu meiosis I dan meiosis II. Pada meiosis I terjadi pengurangan jumlah kromosom menjadi setengah dari semula sehingga pembelahan ini sering juga disebut pembelahan reduksi. Jika sel yang mengalami meiosis adalah sebuah sel diploid, maka pada akhir meiosis II akan didapatkan empat buah sel yang masing-masing haploid. Hal ini karena kromosom hanya mengalami satu kali penggandaan, tetapi kariokinesisnya terjadi dua kali.

Oleh karena meiosis dapat dibagi menjadi meiosis I dan meiosis II, maka tahap tahapnya terdiri atas profase I, metafase I, anafase I, telofase I, profase II, metafase II, anafase II, dan telofase II. Tahap-tahap meiosis II (profase II hingga telofase II) sebenarnya menyerupai tahap-tahap pada mitosis.

Profase I

Di antara tahap-tahap meiosis, profase I membutuhkan waktu paling panjang sehingga dapat dibagi lagi menjadi beberapa tahap, yaitu leptonema, zigonema, pakinema, diplonema, dan diakinesis. Leptonema (leptoten)

Seperti halnya pada profase awal mitosis, pada tahap meiosis yang paling awal ini tiap kromosom telah mengalami penggandaan menjadi kromatid kembar. Namun, kenampakan kromosom jika dilihat menggunakan mikroskop cahaya masih seperti benang tunggal yang tipis memanjang. Di sepanjang kromosom dijumpai sejumlah kromomir, berupa butiran-butiran padat dengan interval yang tidak beraturan.

Zigonema (zigoten)

Tiap kromosom homolog (kromosom paternal dan maternal) berpasang-pasangan membentuk struktur bivalen. Proses berpasangannya sendiri dinamakan sinapsis. Oleh karena tiap kromosom telah mengalami penggandaan menjadi dua kromatid kembar, maka pada tiap bivalen terdapat empat kromatid kembar. Kompleks empat kromatid ini disebut tetrad.

Pakinema (pakiten)

Pada pakinema kromosom untuk pertama kalinya dapat dilihat sebagai struktur yang telah mengalami penggandaan (bivalen atau tetrad). Peristiwa penting lainnya pada tahap ini adalah terjadinya pindah silang (crossing over), yaitu pertukaran materi genetic antara kromatid paternal dan kromatid maternal pasangannya.

Diplonema (diploten)

Secara visual tempat terjadinya pindah silang dapat dilihat sebagai struktur yang dinamakan kiasma (jamak = kiasmata). Kecuali pada daerah-daerah kiasma ini, pasangan-pasangan kromatid Nampak mulai saling memisah.

Diakinesis

Kiasma bergeser ke ujung kromosom sehingga tempat ini sekarang tidak harus merupakan tempat terjadinya pindah silang. Tiap kromatid anggota tetrad makin memendek, menebal, dan bergerak ke arah bidang tengah sel. Nukleolus dan dinding nukleus menghilang. Mikrotubul / benang spindel yang keluar dari sentriol nampak kian memanjang dan akhirnya melekat pada kinetokor.

Metafase I

Struktur tetrad nampak makin jelas di bidang tengah sel. Di sinilah konfigurasi kromosom meiosis paling mudah dibedakan dengan kromosom metafase mitosis. Pada metafase mitosis tidak dijumnpai adanya struktur tetrad, tetapi hanya ada biad yang terdiri atas dua kromatid kembar.

Anafase I

Anggota tiap pasangan kromosom homolog (yang masing-masing terdiri atas dua kromatid kembar) bergerak ke arah kutub sel yang berlawanan. Dalam hal ini sentromir belum membelah sehingga kedua kromatid kembar masih terikat satu sama lain.

Telofase I

Anggota tiap pasangan kromosom homolog telah mencapai kutub sel yang berlawanan. Dinding nukleus mulai terbentuk kembali. Kadang-kadang telofase I diikuti oleh sitokinesis dan interfase singkat (tanpa penggandaan kromosom), tetapi seringkali langsung diteruskan ke meiosis II.

Meiosis II

Di atas telah dikatakan bahwa tahap-tahap meiosis II, mulai dari profase II hingga telofase II, menyerupai tahap-tahap pada mitosis. Namun, pada meiosis II hanya ada satu dari masing-masing pasangan kromosom homolog di dalam setiap nukleus. Jadi, di dalam tiap nukleus hanya ada kromosom paternal saja atau kromosom maternal saja untuk tiap nomor kromosom. Sebagai contoh, di dalam satu nukleus mungkin terdapat kromosom paternal untuk kromosom nomor 1, kromosom maternal untuk kromosom nomor 2, kromosom maternal untuk kromosom nomor 3, dan seterusnya. Nukleus lainnya akan membawa kombinasi kromosom yang lain pula. Telofase II akan diikuti oleh sitokinesis yang menghasilkan empat sel haploid. Di dalam nukleus masing-masing sel ini terdapat satu anggota untuk setiap pasangan kromosom homolog. Jadi, kalau pada telofase I (dan sebelumnya, anafase I) terjadi pemisahan kromosom homolog, pada telofase II (dan anafase II) terjadi pemisahan kromatid.

Hasil meiosis :

1.) Satu sel induk yang diploid (2n) menjadi 4 sel anakan yang masing – masing haploid (n)

2.) Jumlah kromosom sel anak setengah dari jumlah kromosom sel induknya.

3.) Pembelahan meiosis hanya terjadi pada sel – sel generative atau sel – sel gamet seperti sperma dan ovum (sel telur).

2.1.3 Perbedaan Pembelahan Mitosis dan Meiosis

Perbedaan pokok antara mitosis dan meiosis Mitosis Meiosis

No	Perbedaan	Mitosis	Meiosis
1	Interfase	Lama	Sebentar
2	Profase	Sebentar : tak ada sub-fase, hanya sekali	Agak lama; dibagi atas sub-fase pada meiosis I; 2x; profase II kromatid tak mengganda lagi
3	Terbentuknya kromosom	Awal profase	Pertengahan profase: pakiten.
4	Kromosom homolog	Tak bergandeng	Bergandeng pada zigoten sampai anafase meiosis I
5	Tetrad, synapsis, crossing-over	Tak terbentuk	Terbentuk pada pakiten dan diploten
6	Metafase, sentromer	Membagi dua sehingga kromatid terpisah	Metafase I: belum membagi 2.
7	Anafase, kromatid	Pindah ke kutub berseberangan	Anafase I: kromosom homolog pindah ke kutub berseberangan; anafase II: kromatid pindah ke kutub berseberangan
8	Telofase	Terbentuk 2 sel anak masing-masing 2n	Telofase I: terbentuk 2 sel anak masing-masing 1n.
	Interkinesis	Tidak ada	Ada antara meiosis I dan meiosis II
10	Terjadi pada jaringan	Somatif dan germinatif	Hanya pada germinatif

2.2 Gametogenesis Pada Tumbuhan

Gametogenesis adalah proses diploid dan haploid yang mengalami pembelahan sel dan diferensiasi untuk membentuk gamet haploid dewasa. Tergantung dari siklus hidup biologis organisme, gametogenesis dapat terjadi pada pembelahan meiosis gametosit diploid menjadi berbagai gamet atau pada pembelahan mitosis sel gametogen haploid. Contohnya, tanaman menghasilkan gamet melalui mitosis pada gametofit. Gametofit tumbuh dari spora haploid setelah meiosis spora .

Pada tumbuhan, gametogenesis terjadi pada organ reproduksinya, yakni bunga. Pembentukan gamet jantan terjadi pada alat reproduksi jantan (kotak spora) dan disebut mikrogametogenesis. Adapun pembentukan gamet betina terjadi pada alat reproduksi betina (ovarium) dan disebut megagametogenesis.

Alat kelamin tumbuhan angiospermae jantan adalah stamen atau benang sari. Pada organ ini, khususnya pada kepala sari, terbentuk mikrospora yang berkembang menjadi serbuk sari atau polen.

Mikrogametogenesis

Benang sari terdiri atas kepala sari (antera) dan tangkai sari (filamen). Setiap kepala sari umumnya memiliki empat kantung serbuk sari (sporangium). Di dalam sporangium, terdapat banyak sel induk mikrospora. Sel induk tersebut akan berkembang menjadi serbuk sari.

Langkah pertama dalam pembentukan serbuk sari adalah mikrosporogenesis. Proses ini dimulai dengan pembelahan meiosis sel induk mikrospora. Sel diploid tersebut melalui pembelahan meiosis akan menghasilkan empat sel mikrospora haploid yang masih berlekatan satu sama lain. Empat sel mikrospora hasil meiosis akhirnya saling memisah.

Langkah kedua adalah mikrogametogenesis, proses pematangan mikrospora menjadi serbuk sari fungsional. Proses pematangan melibatkan pembelahan mitosis sel mikrospora dan terjadi dalam dua tahap. Tahap pertama, terjadi pembelahan inti dan sitoplasma sel mikrospora membentuk sel tabung (sel vegetatif) dan sel generatif. Sel generatif berada di dalam sel tabung. Dua sel yang berada dalam satu dinding sel ini merupakan bentuk serbuk sari matang.

Tahap ke dua, jika serbuk sari menempel pada putik saat polinasi, sel tabung akan membentuk jalan tabung bagi sel generatif. Saat jalan tabung terus memanjang ke bawah, sel generatif membelah secara mitosis menjadi dua sel generatif haploid. Kedua sel ini nantinya berperan dalam pembuahan ganda.

Megagametogenesis

Seperti serbuk sari, sel telur tumbuhan angiospermae dibentuk di bagian bunga, yaitu pistilum. Pada organ ini terjadi pembentukan sel telur dan tempat terjadinya fertilisasi (pembuahan). Pistilum terdiri atas tiga bagian, yaitu kepala putik (stigma), tangkai putik (stilus), dan ovarium. Pada ovarium inilah tempat sel telur terbentuk.

Pada ovarium terdapat ovulum atau kantung embrio. Beberapa spesies tumbuhan dapat memiliki ovolum lebih dari satu sehingga dapat menghasilkan buah dengan banyak biji. Pada uraian ini, hanya akan dijelaskan perkembangan pada ovarium dengan satu ovulum. Di dalam ovulum tersebut terdapat sel induk megaspora.

Megasporogenesis terjadi di ovarium. Dimulai dengan pembelahan meiosis pada sel induk megaspora yang menghasilkan 4 sel megaspora haploid. Tiga sel megaspora mengalami degenerasi, sedangkan satu megaspora tetap hidup dan akan mengalami pembelahan lebih lanjut.

Selanjutnya, terjadi pematangan melalui megagametogenesis. Pada proses ini satu sel megaspora akan mengalami tiga kali mitosis. Akan tetapi, pembelahan tersebut tidak diikuti sitokinesis sehingga hanya terjadi pembelahan inti sel. Tiga kali pembelahan mitosis menghasilkan satu sel telur dengan 8 inti sel. Kedelapan inti sel ini terkumpul dalam dua kelompok pada ujung yang berlawanan. Satu inti dari setiap kelompok bergerak ke tengah sel. Dua sel di tengah ini adalah inti kutub atau inti polar.

Sel dengan 8 inti sel ini disebut juga kandung lembaga yang memiliki satu lubang kecil (mikropil) tempat masuknya gamet jantan. Terdapat tiga inti dekat mikropil. Dua di antaranya disebut sinergid dan satu inti lain merupakan inti telur. Tiga inti pada tempat yang berlawanan dengan mikropil disebut antipoda. Perhatikan berikut ini.

Tiga buah inti di daerah mikropil dan tiga buah inti antipoda, masingmasing membentuk membran sel menjadi 6 buah sel. Dua inti kutub bersatu membentuk satu sel dengan dua inti sehingga di dalam kandung lembaga terdapat 7 sel. Pada saat fertilisasi, hanya sel telur dan inti sel saja yang dibuahi membentuk zigot (2n) dan endospermae (3n).

2.3 Kesejajaran Meiosis dengan Hukum Mendel

Hukum Segregasi Mendel menyatakan bahwa suatu pasangan gen bersegregasi atau berpisah satu dengan yang lainnya menjadi gamet-gamet, sehingga separuh gamet akan membawa salah satu gen dan separuh gamet lainnya membawa satu gen lainnya dari pasangan gen tersebut. Mendel juga menyatakan bahwa setiap sifat organisme ditentukan oleh suatu faktor, yang disebut gen. Faktor tersebut kemudian diwariskan dari satu generasi ke generasi berikutnya. Dalam setiap tanaman terdapat dua faktor (sepasang) untuk masing-masing sifat, yang dikenal dengan istilah alel; satu faktor berasal dari tetua jantan dan satu lagi berasal dari tetua betina. Dalam penggabungan tersebut setiap faktor tetap utuh dan selalu mempertahankan identitasnya.

Meiosis adalah proses seluler terbentuknya gamet, dimana sel sperma dan sel telur sebagai pembawa informasi genetik pada keturunannya. Peranan meiosis terhadap dihibrid terdapat dalam Hukum I Mendel dan Hukum Mendel 2 yang juga disebut “Law of Segregation” dan “The Law of Independent Assortment”. Bukti-bukti Mendel untuk menjelaskan teori partikulat mengenai pewarisan: (a) Persilangan tanaman tinggi dan pendek; (b) Pada generasi F1 semua keturunan (zuriat) berbatang tinggi; (c) Pada generasi F2 26% berbatang pendek dan 74% berbatang tinggi.

Hukum segregasi Mendel mengikuti proses miosis, sebagai berikut :

a) Individu heterozigot yang memiliki dua alel, yaitu alel tinggi (T) dan alel pendek (t).

b) Setelah kromosom mengganda, melalui miosis I dan II dihasilkan sel-sel haploid. Tiap-tiap sel memiliki alel tunggal untuk gen tinggi tanaman , baik T atau t, maka alel T dan t bersegregasi bebas satu sama lain.

c) Selama fertilisasi alel bergabung secara acak.

Keturunan memiliki rasio genotipe: 1 TT : 2 Tt : 1 tt dan rasio fenotipe : 3 tinggi : 1 pendek.

Hukum Mendel dapat terjadi penyimpangan rasio dari yang diharapkan, jika terjadi keadaan sebagai berikut :

Alel-alel secara fisik terpaut pada kromosom yang sama
satu tetua tidak mempunyai gen serupa, misalnya pada manusia (pria) mempunyai satu kromosom X dari ibunya, sehingga alel maternal mempunyai pengaruh terhadap organisme (lihat pautan seks)
Ketahanan genotipe yang tidak sama, misalnya satu kombinasi dari alel-alel mungkin akan mati sehingga dapat mempengaruhi perkawinan, mati dalam uterus
Alel-alel mungkin menunjukkan dominan tidak lengkap atau ko-dominan (lihat hubungan dominance)
terjadi interaksi genetik (epistasi) antara alel-alel dari gen yang berbeda
Penurunan sifat genetik yang berasal hanya dari satu tetua, misalnya DNA mitokondria hanya dapat diturunkan dari induk (Lihat efek maternal)
Alel-alel yang ada sebelumnya